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动物的食谱，粪便知道
食性研究其实是动物生态学的重要内容之一，是了解动物与环境关系及捕食者与猎物关系的前提，同时也是构建栖息地选择和利用模型、探讨取食对策和营养流动、评估物种生存状况和生态系统功能等热点问题的基础。食性分析方法的准确性和精确性直接关系到食性相关理论的探索，同时也关乎食性结果应用于动物保护的实践。研究者对食性相关问题的研究越来越深入，食性分析方法也在不断改进和更新。传统食性方法，大多基于形态学鉴定、光谱结构差异或同位素原理，解决了很多与食性相关的生态学问题，但由于受到技术和适用范围的限制，这些方法还存在一些不足【1】。
我们虽然没有时间和精力一直盯着他们观察，很难直观的看见他们吃了什么。不过随着科学技术的发展，我们也不需要那么近距离的观察，也不需要当场就看见，而只需要“捡屎”就能反映食物在消化系统的“简史”。想知道便便是怎么出卖了“个人信息”的，我们得先了解一坨粪便中都包含哪些成分（图2）。
食物的残渣很好理解，很多动物毛皮和一些很难消化的成分，很多动物的粪便中都会有寄生虫的虫卵，很多时候可以根据这个来判断野外动物的疾病和健康状态。另外还有很多代谢产物，大部分都是肠道微生物代谢产生的，目前研究比较火热的肠道微生物也是和代谢相关的。最后当然还有最关键的信息，那就是DNA，因为粪便中会有动物的肠道上皮细胞（太用力估计会残留的更多。。。）以及细菌，真菌等微生物，所以会有他们的DNA集合，但是由于粪便的化学成分非常复杂，DNA会很快产生降解，也就是说我们能通过提取得到的DNA都是比较碎的片段。但是这并不妨碍我们通过特定的DNA片段来检测我们想要获得的信息。
在前面的一期文章中，我介绍了DNA 条形码（假如给物种贴上条形码【2】）的概念，就是利用一段特定的DNA片段就可以识别物种，所以我们根据粪便样品中残留的DNA，经过PCR和测序，就可以知道里面存在什么物种，也就是说可以还原它们的食谱。具体来讲基于高通量测序分析动物食性的基本流程是:提取食性样品中食物残渣的 DNA→选择兼备高通用性和 高分辨率的 DNA 条形码引物→PCR 扩增(引物可加相应的寡核苷酸标签)→高通量扩增子测序→获得 DNA 序列→生物信息学分析(序列筛选、比对、判定)→判断食性样品中各个 DNA 序列所对应的食物种类【1】。
我们就拿雪豹作为一个例子来看看这种方法的研究结果。2009年，山水自然保护中心与北京大学自然保护与社会发展研究中心开始长期的雪豹物种及栖息地的研究和保护工作。捡拾雪豹的粪便样品就成了他们工作中重要的组成部分，通过他们的研究，发现雪豹最常捕食的动物为岩羊、北山羊和旱獭。至于旱獭，则以其群聚数量多、行动缓慢极易捕捉，且肉质鲜嫩肥美多汁获得了雪豹主子的青睐，成功挤入雪豹主子的主食名单。唯一美中不足的是，旱獭有冬眠的习性，因此准确来说，旱獭属于雪豹主子的“春夏秋特供”。除此之外，在食物匮乏的时期，雪豹会直接冲到山下的牧民家抢牦牛、绵羊和山羊吃。虽然食用量仅占总捕食量的4%左右，但也给它的牧民邻居家造成了极大的经济损失，也因此遭到了的强烈抗议。这一部分目前占捕食总量的10%左右。而他们的最新研究成果中还发现除了肉类残渣，检测到了相当数量的柽柳科植物的残骸，但豹主子为啥还要吃植物还有待研究，不知道是在吃主食食草动物的时候顺便吃进嘴里的，还是也追赶个潮流平衡膳食往自己的食谱里加点粗纤维，防止“便秘”？这需要进一步的研究才会知道【3】。所以通过高通量测序的技术手段我们可以轻易获得食物的信息，可以描绘出整个食物链的网络，及其雪豹食物随着季节的改变。这为雪豹的保护，解决人兽冲突问题供了基础的依据。
当然，这种通过DNA的方式检测物种来源的方式并不是完美的，其中也存在很多问题，比如样品的降解问题，污染问题，以及PCR的偏向性问题都会导致结果的不准确【4】。另外，如果选取的DNA条形码精度没那么高，可能会得到一些物种只能知道是属于哪个科的或者是哪个属的，不能确定到物种的级别。目前，世界上绝大多数动物的食性，现在还处于较为粗略的定性描述阶段，随着高通量测序技术成本降低，期待更多的动物学家利用该技术分析食性，整合食性结果去解释一些更加复杂但又富有意义的问题，比如，探讨热带草原动物的食物来源随季风变化的变化；动物捕食和植物种子传播的关系等等。相信通过高通量测序技术可以为我们提供更加广阔的研究视野，对我们人类与自然的相处关系有更加深刻的认识。
参考文章：
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动物的食谱，粪便知道
每天困扰我们的三大难题：早上吃什么，中午吃什么，晚上吃什么。还有铲屎官们要担心给自家的宠物吃什么的问题，不过不用担心，购物网站种类齐全的猫粮狗粮随你选，一键下单，主子不喜欢，没问题咱就换呗！可是我们要想知道野生动物的食谱那就没那么简单了。比如你要研究野外的田鼠都吃什么，吃哪些农作物，找个人蹲点守着，emm，好像不太可能，抓一只解剖来看看？好像还可以。不过要是研究比较珍稀的物种呢，他们的活动范围很广，行踪又飘忽不定呢？比如像雪豹这种生活在无人罕至的地方的珍稀濒危物种 （图1）。传统的观察法就无能为力了。
食性研究其实是动物生态学的重要内容之一，是了解动物与环境关系及捕食者与猎物关系的前提，同时也是构建栖息地选择和利用模型、探讨取食对策和营养流动、评估物种生存状况和生态系统功能等热点问题的基础。食性分析方法的准确性和精确性直接关系到食性相关理论的探索，同时也关乎食性结果应用于动物保护的实践。研究者对食性相关问题的研究越来越深入，食性分析方法也在不断改进和更新。传统食性方法，大多基于形态学鉴定、光谱结构差异或同位素原理，解决了很多与食性相关的生态学问题，但由于受到技术和适用范围的限制，这些方法还存在一些不足【1】。
我们虽然没有时间和精力一直盯着他们观察，很难直观的看见他们吃了什么。不过随着科学技术的发展，我们也不需要那么近距离的观察，也不需要当场就看见，而只需要“捡屎”就能反映食物在消化系统的“简史”。想知道便便是怎么出卖了“个人信息”的，我们得先了解一坨粪便中都包含哪些成分（图2）。
图2. 动物粪便的组成成分
食物的残渣很好理解，很多动物毛皮和一些很难消化的成分，很多动物的粪便中都会有寄生虫的虫卵，很多时候可以根据这个来判断野外动物的疾病和健康状态。另外还有很多代谢产物，大部分都是肠道微生物代谢产生的，目前研究比较火热的肠道微生物也是和代谢相关的。最后当然还有最关键的信息，那就是DNA，因为粪便中会有动物的肠道上皮细胞（太用力估计会残留的更多。。。）以及细菌，真菌等微生物，所以会有他们的DNA集合，但是由于粪便的化学成分非常复杂，DNA会很快产生降解，也就是说我们能通过提取得到的DNA都是比较碎的片段。但是这并不妨碍我们通过特定的DNA片段来检测我们想要获得的信息。
在前面的一期文章中，我介绍了DNA 条形码（假如给物种贴上条形码【2】）的概念，就是利用一段特定的DNA片段就可以识别物种，所以我们根据粪便样品中残留的DNA，经过PCR和测序，就可以知道里面存在什么物种，也就是说可以还原它们的食谱。具体来讲基于高通量测序分析动物食性的基本流程是:提取食性样品中食物残渣的 DNA→选择兼备高通用性和 高分辨率的 DNA 条形码引物→PCR 扩增(引物可加相应的寡核苷酸标签)→高通量扩增子测序→获得 DNA 序列→生物信息学分析(序列筛选、比对、判定)→判断食性样品中各个 DNA 序列所对应的食物种类【1】。
我们就拿雪豹作为一个例子来看看这种方法的研究结果。2009年，山水自然保护中心与北京大学自然保护与社会发展研究中心开始长期的雪豹物种及栖息地的研究和保护工作。捡拾雪豹的粪便样品就成了他们工作中重要的组成部分，通过他们的研究，发现雪豹最常捕食的动物为岩羊、北山羊和旱獭。至于旱獭，则以其群聚数量多、行动缓慢极易捕捉，且肉质鲜嫩肥美多汁获得了雪豹主子的青睐，成功挤入雪豹主子的主食名单。唯一美中不足的是，旱獭有冬眠的习性，因此准确来说，旱獭属于雪豹主子的“春夏秋特供”。除此之外，在食物匮乏的时期，雪豹会直接冲到山下的牧民家抢牦牛、绵羊和山羊吃。虽然食用量仅占总捕食量的4%左右，但也给它的牧民邻居家造成了极大的经济损失，也因此遭到了的强烈抗议。这一部分目前占捕食总量的10%左右。而他们的最新研究成果中还发现除了肉类残渣，检测到了相当数量的柽柳科植物的残骸，但豹主子为啥还要吃植物还有待研究，不知道是在吃主食食草动物的时候顺便吃进嘴里的，还是也追赶个潮流平衡膳食往自己的食谱里加点粗纤维，防止“便秘”？这需要进一步的研究才会知道【3】。所以通过高通量测序的技术手段我们可以轻易获得食物的信息，可以描绘出整个食物链的网络，及其雪豹食物随着季节的改变。这为雪豹的保护，解决人兽冲突问题供了基础的依据。
当然，这种通过DNA的方式检测物种来源的方式并不是完美的，其中也存在很多问题，比如样品的降解问题，污染问题，以及PCR的偏向性问题都会导致结果的不准确【4】。另外，如果选取的DNA条形码精度没那么高，可能会得到一些物种只能知道是属于哪个科的或者是哪个属的，不能确定到物种的级别。目前，世界上绝大多数动物的食性，现在还处于较为粗略的定性描述阶段，随着高通量测序技术成本降低，期待更多的动物学家利用该技术分析食性，整合食性结果去解释一些更加复杂但又富有意义的问题，比如，探讨热带草原动物的食物来源随季风变化的变化；动物捕食和植物种子传播的关系等等。相信通过高通量测序技术可以为我们提供更加广阔的研究视野，对我们人类与自然的相处关系有更加深刻的认识。
参考文章：
- 刘刚, et al. "高通量测序技术在野生动物食性分析中的应用." 生态学报 38.9 (2018): 3347-3356.
- http://www.kepusz.com/knowledge-detail/i-1294.html
- https://mp.weixin.qq.com/s/ZvtbKKFxwkrrCxnYed2nyw
- JORDAN M. Dietary analysis for mammals and birds: a review of field techniques and animal‐management applications [J]. International Zoo Yearbook, 2005, 39(1): 108-16.
听说，打赏我的人最后都找到了真爱。
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