粪化石有什么用？

　　一块动物骨骼化石，能让我们真真切切地感受远古生命的不可思议，这是一坨粪化石无法比拟的，那为何巴克兰沉迷于其中？

　　因为粪化石能够提供“另类”的古生物信息呀。

　　以螺旋状粪化石为例，它可以直接反映排泄者的消化道内部结构，表明古代鱼类的肠道也有螺旋瓣，有利于吸收营养物质；也能作为鱼类分类的依据，因为粪化石表面的螺旋纹与肠道内螺旋瓣的数量、疏密程度有关，比如现代鲨鱼肠道的螺旋瓣很密集，肺鱼次之，软骨硬鳞鱼类则很稀疏；还能反映排泄者的体型上限，比如螺旋纹数量＜5圈的粪化石，排泄者体长上限为1～2米。

　　不同鱼类的螺旋瓣形态，有的密集，有的稀疏。

　　图片来源：参考文献[4]

　　就像你吃了金针菇一样，粪化石也含有未被消化的食物残渣，如骨骼、牙齿、鳞片、植物以及微生物等等，这些都能够反映古生物的猎物选择行为、食物偏好以及消化方式等相关生理学。简单来说，就是重建古生物的食谱。

　　巴克兰在莱姆里吉斯海岸收集的鱼龙粪化石，除了包含鱼鳞、鱼骨以及小型鱼龙骨骼外，还有一些乌漆麻黑的粪化石。后来经过分析，粪化石中的黑色色素和鱿鱼等软体动物的墨汁具有相同的化学成分，从而知道鱼龙的食谱里还有鱿鱼。这是否让你想起了红心火龙果的“折磨”？

　　鱼龙吃鱿鱼复原图，基于1.99亿年前的鱼龙的胃内容物所画。

　　图片来源：Julian Kiely

　　当拥有足够多的粪化石时，还可以重建古生态系统的食物网。

　　这幅1830年的水彩画，展现了侏罗纪时期的莱姆里吉斯海岸，主要基于威廉·巴克兰的科学研究和玛丽·安宁收集的化石，是重建古代生态系统的第一次尝试。不信你看，蛇颈龙和鱼龙互相厮打的同时，还在悄悄拉屎——蛇颈龙腹下的椭圆状物体就是粪便。

　　《Duria Antiquior》水彩画，描述史前时代的莱姆里吉斯海岸。

　　图片来源：wikipedia

　　受时代的局限性，食物网的第一次重建并不完善。

　　今天，我们已经可以采用新的科学技术，来窥探粪便里的世界。2020年10月，英国布里斯托大学的科学家对成千上百坨粪化石进行CT扫描，识别出各类骨骼、鳞片和牙齿，重建了布里斯托地区两亿多年前的浅海食物网：海洋爬行动物和鲨鱼吃小鱼，小鱼吃更小的鱼和龙虾，鱼龙甚至可能还会啃生蚝。

　　顶部为鱼龙，右上角为蛇颈龙，蓝色箭头表示2020年研究的捕食者-猎物关系，红色箭头和黑色箭头来源于2018年的研究

　　图片来源：参考文献[3]

　　CT扫描结果还显示，各种粪化石内部的骨骼和鳞片几乎没有损坏，这意味着史前海洋动物的消化能力欠佳，无法像现代大多数食肉动物一样溶解骨头，只能硬着头皮，努力把骨头拉出体外。最有意思的是，一厘米长的鲨鱼粪化石竟混合着三块骨头，一块来自鱼类的头骨，另外两块来自小型海洋爬行动物的尾椎。

　　鲨鱼粪化石内部的三块骨骼，蓝色为鱼类头骨，绿色和黄色为海洋爬行的尾椎。图片来源：参考文献[3]

　　至于这条鲨鱼是在食腐捡漏尸体呢？还是活生生啃了一条鱼的头部，转而又往一只海洋爬行动物的尾巴末端啃去呢？咱就不得而知了。

　　当粪化石堆积成层时，还会形成具有经济价值的磷矿。

　　19世纪中叶，英国人意识到磷酸盐能够提高农作物产量，于是具有高磷酸盐含量的粪化石开始被开采用作肥料。数十年间，粪化石采矿区如雨后春笋般涌现，形成大规模产业，边上的餐饮设施、住宅和教堂也一一发展起来。

　　19世纪中叶的工人们在开采粪化石

　　图片来源：Buckinghamshire County Museum

　　虽然该产业早已衰落，矿坑回填，但那些被毁坏的、被当作肥料、被售卖的重要化石也早已不知去向。

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