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如今，犀牛这一古老物种正面临灭绝的危险。

但在历史上，它们的数量也曾盛极一时，出现过许许多多形态各异的种类，其中不乏有长相奇特的。

“角毒兽的原型板齿犀”

如果你看过电影《神奇动物在哪里》，一定会对里面那只体形酷似犀牛，还能从头部的巨大犄角中喷射毒液的角毒兽印象深刻。

《神奇动物在哪里》图源见水印

在自然界的演化史上，还真出现过一种长相跟角毒兽无比接近的动物，名叫板齿犀。

板齿犀生活在距今约260万——3万年前更新世的欧亚草原上，是奇蹄目犀总科真犀科板齿犀属的物种，共有西伯利亚板齿犀、高加索板齿犀、以及中华板齿犀等5个种群。

平均身高2.5到3米之间，体长接近5米，体重5到7吨不等，大小跟非洲象相当，在整个犀牛家族中体型仅次于曾经出现过的最大陆生哺乳动物准格尔巨犀。

图自维基百科

除了巨大的体型，板齿犀最明显的外在特征莫过于位于额头上，两眼之间长达2米的巨大犄角了，其长度为整个犀牛家族之最，内部结构则与现代犀牛的角一样，是类似于人类头发或指甲的物质。

板齿犀的角除了长度之外，粗大程度也是异常可观，最粗的角基（角的根部）几乎覆盖了整个额头，非常结实。

凭借孔武有力的大身板以及长而结实的犄角，现实中的板齿犀虽然没有喷射毒液的本事，但在成年后依然可以让各类食肉动物望而却步。

除此之外，板齿犀还是目前所发现的唯一犄角长在额头上的独角犀牛，现存的独角犀牛犄角都长在鼻子前端。

板齿犀的另一个重要特征就要算它们的牙齿了。化石资料显示，板齿犀的牙齿为长柱状方板形（这也是得名的原因），看上去和马的牙齿很像。

因此，它们也和马一样，以地面的草为主食，这使得它们非常适合在更新世广袤的欧亚草原上生活。

到了更新世晚期，随着冰河期的结束，强大的板齿犀终于不敌环境的变化，最终永远的消失了。

“穿毛衣”的披毛犀

如果问起犀牛生活的环境或地区，想必很多人会想到广袤的非洲草原，亦或者印度和东南亚的丛林，这些地方都有一个共同的特点“热”。

但在几百到一万多年前的更新世，却有一类犀牛曾经把家安在冰天雪地的西伯利亚，人们根据它们身上厚厚的长毛，给它们起了一个形象的名字——披毛犀。

图自维基百科

在犀牛家族内部的分类中，披毛犀属于双角犀亚科的腔齿犀类，跟现存的苏门答腊犀是近亲。

成年披毛犀高2米，长4米，体重在4吨左右；长有一个较长的鼻角和一个较短的额角；除了穿着一身厚厚的毛衣，披毛犀的牙齿也很有特点，硕大的嘴巴里没有一颗门牙，它们也因此在学术界得到了另一个名字“腔齿犀”（含义是拥有空腔牙齿的犀牛）。

在吃饭时，披毛犀首先会用大嘴把草或树叶含住，然后弄到嘴巴深处用具有许多褶皱的颊齿咀嚼。

最早的披毛犀出现在大约200万年前的亚洲北部，这时候的披毛犀还没有长出伟岸的身材，身上的毛发也不是很多，因此主要生活在并不太寒冷的地方，比较著名的种类有我国河北境内的泥河湾披毛犀。

在随后的几十万年中，披毛犀开始向北迁徙进入欧洲，到了中晚更新世时期，它们已经占据了除意大利、希腊南部，以及斯堪的纳维亚半岛之外所有的欧洲地区，其中一支更是征服了冰天雪地的西伯利亚，演化为与长毛猛犸象一样耐寒的冰河期巨兽，并一直存活到更新世结束。

酷似河马的两栖犀

如果比较今天的犀牛跟河马的最显著区别，那无疑要算是前者头上长有长长的犄角，后者头上无角，却有比食肉动物还长的尖牙了。

不过，在犀牛家族的历史上，却曾经有一类“非主流”，它们头上平平，口中却有类似河马的獠牙，这类非主流的代表就是“两栖犀”科。

图自维基百科

两栖犀科是一类已经完全灭绝的早期犀牛，生存于始新世中期到渐新世早期的亚欧和北美，该科中的绝大多数成员体长超过3米，其中最大的巨两栖犀有4米4吨，它们头上无角，四肢短粗，发达的臼齿和犬齿生长成长而锋利的獠牙，可用来在面对掠食动物时展开自卫或跟同伴争夺配偶和领地。

除了身材和牙齿，两栖犀的生活习惯也和现代河马非常相似，喜欢在靠近岸边的河水中安家，饥饿时就会到岸上来吃鲜嫩的植物枝叶。这种时而在水中，时而又跑到岸上的生活习惯，也的确无愧于“两栖”的名号。

在所有两栖犀中，卡地犀和蒙古两栖犀算是比较特殊的类群，它们之中前者拥有一个类似现代貘那样向前突出的鼻子，而后者的脑袋占据了躯干长度的1/4，和身体的比例明显大于其他两栖犀。

凭借锋利的獠牙和粗壮的身材，两栖犀类在气候温暖的始新世和渐新世早期生活得非常滋润，但到了渐新世末期，它们高度特化的身体却无法适应环境的变化，最终匆匆退出了自然演化史的舞台。

陆地哺乳动物中的巨无霸

以上的几类犀牛，虽然在外观上不尽相同，但总体上却还都是脖子和腿短粗，身躯巨大的形态，从轮廓上多多少少还能与现代犀牛联系起来，但是下面要介绍的巨犀，长相跟现代犀牛可就完全是风马牛不相及了。

图自维基百科

实际上，巨犀并不具体指代某一种犀牛，而是泛指奇蹄目犀总科巨犀科下的所有动物，这些动物普遍头上无角，脖子长腿长，在形象上与人们印象里的犀牛形成了鲜明的对比。

巨犀主要生存于距今约34万到23万年前，渐新世的亚洲和东欧地区，它们中的大多数成员身高都至少达到4米，体长在7—8米之间，体重超过10吨，其中最大的准格尔巨犀肩高超过5米，体长超过9米，体重在15到20吨之间，是目前所发现的，地球历史上出现过的最大陆生哺乳动物。

出色的海拔让巨犀可以吃到其他食草动物够不到的树叶，即便一个地方的食物吃完，长而有力的腿也足以保证它们进行长途迁徙，找到下一片食物充足的林地，巨大的身板更是让它们无视任何食肉动物的存在，说是巨无霸可谓一点不为过。

不过，正所谓盛极必衰，就在巨犀家族中成功演化出准格尔巨犀这样的极品物种后不久，上天就跟它们开了一个残酷的玩笑，随着渐新世末期全球气候的干燥化，大片的森林被草原取代，巨犀为了吃树叶而生长出来的低冠齿无法咀嚼粗糙的草，最终在中新世来临之前被淘汰出局。

史前的小马“跑犀”

巨犀虽然在身体形态上跟其他犀牛有明显不同，但在对付掠食动物的方法上却跟它们大同小异，都是依靠庞大的体型震慑对方。

不过，另一种体形和巨犀接近的犀牛“跑犀”，可就不具备这个能力了，因为它们的个头比人还小。

跑犀是犀总科跑犀科的动物，最早出现于始新世的北美大陆，它们体长1米，海拔不超过80厘米，头上无角，身材看上去就像一匹小型的马，平日里以小群体为单位生活在密林深处，以植物的枝叶为主食，偶尔也会到开阔的林地上来，由于体型太小，它们面对掠食动物时只能是三十六计跑为上策。

图自维基百科

身为犀牛家族的早期成员，跑犀除了体态跟后期的犀牛有明显差别，脚趾的数量也不一样，它们的前脚有4个趾头，后脚则有3个（现代犀牛前后都是3个）。

化石记录显示，跑犀虽然个头小，但却有跟头部比起来较大的眼眶，古生物学家猜测，它们应该有比较不错的视力，以便于随时发现隐藏的掠食动物。

到了渐新世，跑犀开始繁盛起来，它们的势力范围从北美扩展到了欧亚，其中比较著名的种类是生活在我国云南的原蹄犀，它们的体型跟狗差不多大。

绝大多数的跑犀都长有适合吃树叶的低冠齿，只有生活在北美的内布拉斯加跑犀是个例外，较高的齿冠让它们可以以地面上粗糙的草为食。也正是凭借这样的牙齿，内布拉斯加跑犀成为跑犀家族中活得最久的成员。

不过，内布拉斯加跑犀最早还是没能躲过灭绝的命运。到了中新世早期，气候的巨变和三趾马等动物的竞争，最早将跑犀家族赶下了自然演化史的列车。

END

本文作者：赵亮

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