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出品：科普中国

作者：廖鑫凤（中国科学院昆明植物研究所）

监制：中国科普博览

植物间暗戳戳的斗争

看了题目你是不是会问，植物怎么动手？其实，把时间尺度略拉长一点的话，你会发现植物表现出的主动斗争性一点都不比动物差：它们为了得到阳光抢占空间，通过精心布局遮蔽其他植物，直到把可利用的空间全部都填满。

可以说，植物长出每一根枝杈和每一片叶子都是有“心机”的。它们的枝杈能在大方向上抢占空白区域，通过合理布局防止自己被遮蔽，而叶子还可以小范围移动，通过扭动叶柄来使自己达到最大的向光程度。

常春油麻藤通过扭动叶柄移动自己的叶子

（图片来源：作者）

你可能会在森林的冠层中看到过这种现象：树与树之间留有缝隙，仿佛彼此留有“情面”一样，但这种叫作林冠羞避的现象很可能也不是它们互相礼让，更可能是它们斗争过后留下的痕迹。几颗树的枝杈互相侵扰彼此的空间后，它们虽然不直接出手“打架”，但冠层间的风会让它们“短兵相接”。就这样，经过长期物理磨损后，才在冠层间留下了这默契的缝隙，给底层的植物留出了阳光。

林冠羞避现象

（图片来源：维基百科）

在地下，植物的根系像动物搜寻食物一样行动，表现出觅食性，它们默默斗争，夺取地下的水分与营养元素，几乎寸土不让。根系如同植物的地上部分一般，默默拓展，提前抢占地下的空白区域，根系的暗斗也让植物出现分化，让地下空间中的根也如地上部分一样出现分层，仿佛彼此礼让一般，但实际也是斗争后的结果。

地下根系结构

（图片来源：The Turfgrass Group）

植物甚至在地面上也会有提前“布局”。它们会通过落叶向地面“投毒”，这些叶片被分解后产生的化学物质能抑制其他植物萌发。比如，你可能会见到核桃林下植物稀疏，这是因为核桃通过叶片向地面释放核桃酚，来阻止其他植物与自己抢夺资源，这种策略被称作化感作用。

化感作用导致林下无植物生长

（图片来源：维基百科）

这些常见的斗争方式显示出植物已经为争抢地盘与资源暗戳戳地彼此争斗了，但还没有像动物一样直接动手，这是因为植物的移动性较差，不方便动手。但最新的研究发现，植物可以通过持续性生长带来的变化直接“动手”。

植物中的“动手打架党”

比如生长于亚马孙的王莲（Victoria amazonica），它们莲如其名，霸主气质让人拍案叫绝。

在亚马孙，王莲要从河面冒出来的时候，河面可能已经被其他水生植物塞满了。对那些适应水面生境的植物来说，水面可是一个优越的所在，不缺阳光，能自由移动。因此在生长季来临的时候，植物熙熙攘攘，水面的竞争如非洲草原一般激烈。

可惜的是，这些浮水植物的优胜只是一时的，王莲在叶子冒出水面之前就已经在蓄力了。作为沉水植物，它们有根系扎在土壤之中为它们稳固身形，它们的叶子被叶柄托举出水面时，王莲就已经做好准备开战了。

亚马孙王莲叶片从水底冒出

（图片来源：NikonClub Singapore）

在水下时，王莲的叶芽已经完成分化，尽管到达水面时仍是一个芽，但它生长十分迅速，能快速地扩充。叶子不断长大的同时，向周围不停地伸展，王莲叶背的刺在生长和伸展时，还可以倾轧周围的植物。

王莲用叶背的刺倾轧其他植物

（图片来源：Wordpress）

如果用延时摄影展示王莲的生长过程，它们叶子的一整套操作就能浮现出全貌。原来，在叶子未展开时，叶背的刺就会伸出来、卷曲着，起到保护芽点的作用。

随着叶片的生长扩张，叶片本身也开始在河面做回旋运动，以河底的根系为支点，以叶柄为半径，开始像套马杆一样绕圈。其他植物对此毫无招架之力，叶子上的刺也得以清扫湖面，所向披靡，霸气程度不亚于非洲草原上的狮子王。

亚马孙王莲叶片利用横扫倾轧最后统治水面

（图片来源：rove.me）

先“躺平”后动手的“心机”植物

王莲利用生长带来的力量主动出击，在河面上与其他水生植物抢地盘。无独有偶，一种生活在萨瓦纳草地环境中的菊科小草——地胆草（Elephantopus elatus），也利用相同的策略在地面上展开了斗争。

它们看起来像是已经完全“躺平”了：叶子主要在地表，铺成莲座状，一点都没有要出头的意思。它们冒出头的唯一时期是在繁殖季，花会抽出地表来，方便传粉、散布种子。其余时候，叶子就完全是“躺平”的状态，只在水平方向拓展。

地胆草的躺平姿态

（图片来源：phytoimages.siu）

在这种生长模式下，它们很快就会被快速冒出来的草遮蔽掉。有意思的是，它们莲座状的叶子虽然没有办法在地表的垂直方向表现出竞争力，但它们可以“步步为营”。

它们的叶片在生长的时候，叶片边缘向内卷曲，像一个托盘倒扣在地面上一样，以此来获得抓地力，这样叶片快速伸长的时候，就能把附近冒出来的草苗推开，不让自己的区域被遮蔽。这样一来，四散开来的地表叶就可以在地表抢地盘了。

科研人员从野外生境中移植了地胆草用于做实验，在它们叶子生长的方向上插了一根塑料管，塑料管上安装了微型的测力仪器。研究发现，通过在地上匍匐生长，地胆草用叶尖不停往前推，叶片平均能推出0.018N的力，最大时能达到0.2N。

地胆草叶片产生的推力大小范围

（图片来源：参考文献，汉化：祝欢）

尽管这些努力看起来似乎微不足道，但它们并不是蚍蜉撼树。它们面对的不是身躯庞大的巨人，而是刚刚冒出头的草类幼苗，它们要做的事情是把幼苗扼杀在摇篮里，防止它们长起来后再遮蔽自己。

地胆草产生的推力与推动的距离测量

（图片来源：参考文献）

科研人员除了测力外，还将黑麦草（Lolium perenne）的幼苗放置在地胆草的周围，他们发现地胆草产生的力足够推动甚至覆盖20株黑麦草的幼苗。

这不仅是地胆草用力推动的作用，也有来自于体形上的打压。面对未伸展的草幼苗，地胆草的叶片显得十分宽大，相当于用推土机去推一堆小草一样，并不需要花费多大的力气。如果第一次并没有推动的话，地胆草还会从同样的基点发出第二波、第三波叶子，颇有些不达目的誓不罢休的豪迈感。

地胆草推动周围生长的黑麦草

（图片来源：参考文献）

对生活在季节性草地的地胆草来说，它的主动竞争策略是有针对性且有效的。在草类的生长季来临之时，这些草会从地下芽中迅速拔高，过不了多久，这些高草就能遮蔽地胆草，让其成为真正的无阳光可享的最底层。

萨瓦纳完全生长起来的草地

（图片来源：Pinterest）

但通过叶片的快速生长，研究人员估计，一株地胆草能保住自己0.1平方米的面积，这一块区域将在推力、体形压制的作用下无法产生遮蔽。这样的话，即使地胆草仍然在地表，但上层没有被占据，它也会是最顶层，享有充足的阳光。

地胆草叶片快速生长，产生推力

（图片来源：参考文献）

结语

这个发现给植物的主动斗争研究切开了一个口子，我们周围有莲座状叶子的植物也不少，它们看起来似乎安安静静地待在地表，但也许它们其实也一直在暗下功夫。

我们不妨想象一下，当我们看到一片森林时，我们看到的也许只是植物斗争后的结果。森林的垂直结构往往很明显，乔木在最上层，灌木次之，草本层在最下，藤本攀爬在其中，但如果我们仔细想想这个过程的话，可能每一种植物占据自己位置的过程也十分刺激、激烈。也许，植物未来会有更多的主动“动手”的事件等着我们去发现。

参考文献：

[1]Sicangco, Camille K., et al. "Active space garnering by leaves of a rosette plant." Current Biology 32.8 (2022): R352-R353.

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