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近日，华大海洋联合湖北大学、新加坡国立大学在国际学术期刊BMC Ecology and Evolution上发表具海陆两栖生活习性的潮蛛（Desis jiaxiangi）线粒体基因组论文（图1），为蜘蛛类群的基因组进化及水生环境适应性等研究提供了很好的参考案例，为开展两栖生活物种的深入研究奠定了坚实的基础。
图1 论文发表在BMC Ecology and Evolution上
结合高通量测序和生物信息分析方法，该研究组装注释出完整的潮蛛线粒体基因组图谱，并整合其它已报道的45种蜘蛛线粒体基因组数据，对蜘蛛线粒体基因组的适应性演化进行了系统分析[1]。
华大海洋研究院博士生李凡为论文第一作者，新加坡国立大学李代芹教授和华大海洋研究院院长石琼教授为论文共同通讯作者。
蜘蛛隶属于无脊椎动物门、蛛形纲、蜘蛛目，是一个种类繁多、形态各异的捕食者类群。拥有超过3.8亿年的演化历史[2]，现已知有近5万种[3]。
虽然绝大多数蜘蛛生活在陆生生态环境，但仍有极少数的物种能栖居于完全淹没的淡水或者海水中。
潮蛛属（Desis）蜘蛛就是这样一个特殊的具海陆两栖生活习性的类群，生活于千变万化的潮间带（图2）。
在涨潮时，潮蛛会被完全淹没于其栖居的珊瑚石孔隙中，直至潮水退去。鉴于线粒体是细胞内氧化磷酸化和合成三磷酸腺苷（ATP）的主要场所，直接为细胞的生命活动提供能量，课题组对潮蛛的线粒体进行了系统性组装和注释，并结合其它已公开的蜘蛛完整线粒体基因组数据进行演化分析及选择压预测。
图2 潮蛛栖息地海洋潮间带生境
该论文组装注释出完整的潮蛛线粒体基因组图谱（图3），并结合包括水蛛（Argyroneta aquatica）在内的其它45种蜘蛛的线粒体基因组数据进行了比较分析。结果发现，潮蛛线粒体基因组在trnL2和 trnN基因上发生了独有的基因重排现象（图4）。
图3 潮蛛线粒体基因组
图4 蜘蛛线粒体基因组的基因排列现象
该文构建了高可信度的系统进化树（图5），清晰地展示出相关蜘蛛类群的演化关系。基于分子钟的预测方法，结合文献报道的化石年代校正，该研究推断出潮蛛和水蛛的分歧时间发生在约0.98亿年前（图6）。
图5 基于46种蜘蛛构建的系统进化树
图6 基于化石校正的蜘蛛谱系分歧时间预测
在以水蛛和潮蛛这一具“水生习性”支系为前景枝进行选择压分析时，检测得到nd4基因有正选择信号。此外，在以线粒体13个蛋白编码基因为数据集分析时，多个物种（Pirata subpiraticus、Hypochilus thorelli和 Argyroneta aquatica）拥有更高的Ka/Ks值；有趣的是，这3种蜘蛛都在nd6基因检测到了正选择信号。
论文总结到，潮蛛trnL2和 trnN基因的重排现象（参见图4）暗示有关线粒体基因组在演化历程中经历过一定的基因组重排。研究发现，在蜘蛛类群中atp8的Ka及Ka/Ks值最高（图7），说明atp8经历过更为宽松的选择压并积累了更多的非同义突变；cox1的Ka及Ka/Ks值最低（图7），说明其同义突变的比例更高，也更为保守，适合作为重构系统进化树的分子标记。
图7 基于46种蜘蛛线粒体基因组的Ka（a）及Ka/Ks（b）计算值
在以线粒体13个蛋白编码基因作为数据集计算Ka/Ks比值时，所有46种蜘蛛的Ka/Ks值均小于1（图8），说明蜘蛛线粒体演化主要受纯化选择主导。
在正选择分析中，对“水生习性”支系以及前面提及的3种特殊蜘蛛所在支系进行前景枝标定时，分别检测得到nd4和nd6基因的正选择信号，这可能有助于解释不同生活习性的蜘蛛在应对相应环境的能量代谢需求时可能存在的相关适应性演化。
图8 以46种蜘蛛线粒体基因组中13个蛋白编码基因为整合数据集计算的Ka/Ks值
该论文为水生生活适应性以及蜘蛛类群的系统演化研究提供了新的遗传资源数据，为蛛形学研究提供了新的思路，具有重要的参考价值。
参考文献
[1] Li F. et al. BMC Ecology and Evolution, 2021, 21:72.
[2]Selden P.A. et al. Palaeontology, 1991, 34: 241-281.
[3] World Spider Catalog. Natural History Museum, Bern, Germany.
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