温馨提示：本文涉及虫类图片，严重恐虫的读者可略过此文～

“昆虫是卵生的”和“动物后代出生时体型都远远小于母体”，似乎是众所周知的常识。然而，在自然界中唯一没有例外的例外，就是凡事都有例外。神奇的舌蝇用自己特殊的繁殖方式来证明，常识都是用来打破的——它们会以胎生的方式产下和自己体重相当的蛆宝宝，并且用自身分泌的乳液来养大自己的孩子。

竟然有胎生的昆虫

来自非洲的舌蝇科（Glossinidae）昆虫，俗称采采蝇（tsetse fly）。在非洲当地，舌蝇其实是臭名昭著的大害虫。因为它会传播人类昏睡病和动物锥虫病两种传染病，除骚扰无数家禽家畜以外，更造成过数以百万计的人员伤亡。拥有如此兴风作浪的本事，小小的舌蝇自然吸引了医学专家的关注。

但关注舌蝇的不止有医学研究人员，还有许多昆虫学家。这是因为舌蝇繁育后代的行为十分特殊，其生殖方式被称为腺养胎生（adenotrophic viviparity），在昆虫纲乃至节肢动物门中都极为罕见。

舌蝇本尊出场（图片来源：immortal.org）

舌蝇的分布区域（绿色）（图片来源：kqed.org）

为什么说舌蝇“腺养胎生”的生殖方式极为罕见呢？这还得从昆虫的繁衍方式说起。绝大多数昆虫主要通过卵生来繁殖后代，成虫在产下仍在生长发育的卵后随即死去，虫卵会在母体外发育，孵出后得自行觅食，靠自己长大。而部分昆虫物种的虫卵会在母体内孵化，出生时就是一龄幼虫的状态，这种少数情况称为卵胎生。

舌蝇的生殖方式则与众不同。舌蝇母虫腹部内拥有高度发达的乳腺，乳腺会分泌富含营养的乳液；幼虫在母虫体内孵化时并不会被排出，而是一直在母体内长大，依靠乳液的供给来完成生长发育的过程。直到舌蝇幼虫成长为三龄阶段，到达老熟状态时才会被母体排出，排出后随即钻入土中化蛹，在土中等待羽化。

这种特殊的生殖方式，目前仅发现于舌蝇科及其他三个近缘类群所组成的虱蝇总科（Hippoboscoidea）。因此，舌蝇和它的其他三个“兄弟姐妹”也被称为蛹生类苍蝇（pupipara，意为pupa bearer）。

从左到右依次为：普遍情况：蚊子产卵（图片来源：twinkl.com.br）特殊情况：舌蝇产老熟幼虫（图片来源：diperta.info）

真的不会难产吗

一直待在妈妈肚子里的舌蝇宝宝可谓是衣食无忧，不像其他昆虫幼体一样得自行觅食，也不用担心各种天敌和寄生虫的侵扰。舌蝇妈妈的子宫就像一张舒服的温床，还有源源不断的奶水供应。在这样舒适的成长环境中，舌蝇幼虫只需短短6天时间就能增长100倍体重，直到和母体的重量相当。

舌蝇幼虫的生长周期（图片来源：Benoit et al., 2015）

这简直是一个违背常理的存在。

在物种万千的动物界中有一个普遍规律，后代出生时体型都远远小于母体，该现象被生物学家诺曼·埃尔斯特兰德（Norman Ellstrand）称为juvenile small size principle （JSS，直译为“少年娇小原则”）。无论是蝙蝠还是蓝鲸，无论是鸟类还是人类，各种动物都符合这个规律。比如，我们出生时的体重一般只占妈妈体重的6%；而出生时就重达2.7吨的蓝鲸宝宝，也仅占妈妈体重的1.5%。

这一对比，舌蝇生下来的宝宝和自己一般重（相当于我们出生时就是个快成年的小伙子/小姑娘），确实是非常不容易的事情。

看看是谁的娃那么大只

（图片来源：advancedsciencenews.com）

分娩中的舌蝇妈妈

（图片来源：kqed.org）

母乳喂养好

舌蝇幼虫能长得又快又壮，靠的是舌蝇母虫分泌的大量乳液。为保证乳液的高效运输，在哺乳期间，舌蝇乳腺管道的宽度会从30-40微米扩张到80-100微米。同时，负责分泌及转运蛋白质的内质网和高尔基体（有没有高考再现的感觉！）也成倍增加。

舌蝇乳液的主要成分是各种蛋白质和脂质，其主要蛋白成分就高达12种，且部分蛋白质的组成和哺乳动物的乳液相似，但仍有数种特定蛋白质的作用尚未明晰。乳液中的大部分脂质将用于合成三酰甘油，并保存在老熟三龄幼虫的消化道，作为其钻进土壤中化蛹和羽化的能量来源。

舌蝇腹部内发达的乳腺，也是舌蝇宝宝的生命线

（图片来源：fineartamerica.com）

解剖发现，舌蝇幼虫被发达的乳腺和脂肪体包裹

（图片来源：theconversation.com）

舌蝇妈妈通过乳液传递给幼虫的，不只是营养，还有一种重要的内共生菌。这种共生菌的学名为Wigglesworthia glossinidia，它的用处在于，能够帮助舌蝇合成日常饮食中缺少的微量营养素。

舌蝇成虫以吸食动物血液为生，血液中富含蛋白质和脂质，但各类微量营养素不足，尤其是舌蝇性成熟过程中所需的B族维生素。而长期生活在舌蝇消化道内的Wigglesworthia菌，能够通过自身代谢途径合成硫胺素、核黄素及烟酰胺等6种B族微生物，来给它的共生宿主生产足量的“补剂”。

这个生产维生素补剂的“菌”工厂可是舌蝇繁殖的关键，通过实验也证实了这一点。如果给怀孕的舌蝇母虫喂食抗生素，将其体内的Wigglesworthia菌消除掉，那它体内的幼虫将停止发育，甚至造成其流产。人工补饲B族维生素后，受影响的舌蝇便能恢复到正常的繁育过程。

小小的Wigglesworthia菌（蓝色），大大的作用

*（图片来源：cell.com）

独一无二的K选择昆虫

苍蝇能够通过乳腺分泌乳汁来养大自己的蛆宝宝已经够令人咋舌了，但让昆虫学家们觉得更不可思议的是：舌蝇及其虱蝇总科的三个姐妹类群，竟是唯一使用K选择作为繁殖策略的昆虫。

K选择是r-K选择理论（r/K selection theory）的一个概念。该理论是由生态学家麦克阿瑟（MacArthur）和威尔逊（Wilson）提出的，早期用来解释岛屿生物种群的繁殖动态变化。

在r-K选择理论中，r是rate的缩写，表示种群动态方程中的最大增长率（maximum growth rate）；K来源于德语Kapazitätsgrenze，意为环境容纳量（capacity limit）。简单来说即是：r选择以数量取胜，K选择以质量取胜。

从r到K，各种动物有不同的繁殖策略

（图片来源：ib.bioninja.com.au）

采取r策略来繁殖的生物，特点是一生生一窝，后代数量庞大；但这类生物比较佛系随缘，只管生不管养，后代的存活几率较低。基本上所有昆虫、蜘蛛、鱼类等体型小、寿命短的动物都属于这类。打个比方，r策略像是不把鸡蛋都放在一个篮子里，只要有少数鸡蛋活下来，鸡这个物种便能延续下去，就算是成功了。

采用K策略来繁殖的生物走的是另一条路，比起数量它们更在乎质量，它们要做的是少生蛋，把每个蛋都好好养大。通常来说，我们人类、猩猩、大象和鲸鱼等体型大、寿命长的哺乳动物才是典型的K策略生物。

虽然这些动物每胎的数量不多，但后代都能获得父母的精心照顾。K策略生物在数量有限的幼崽身上投入大量时间、精力以及资源，这种付出在生态学中被称为亲本投资（parental investment）。亲本投资是有回报的——幼崽在父母的照护下，能逐渐习得各种实用的生活技能，比如捕食、社交及规避危险等等。亲本投资的目的，正是保证幼崽获得更高的存活几率，因而种群的稳定延续也能够得到保障。

每胎只生一只、每只都养得白白胖胖的舌蝇，又一次违背了常理。

不同的妈妈，同样的K策略

（图片来源：brightside.me）

在默认以质取胜的K策略是大型哺乳动物的专利时，舌蝇和它的虱蝇总科姐妹们却帮我们验证了“大自然总有例外”这个说法。

除了虱蝇总科蝇类，目前科学家们还在少数几种低等节肢动物中发现了类似的繁殖行为。比如，2018年中科院西双版纳热带植物园在《Science》刊发了一篇研究文章，介绍了具有长期哺乳行为的大蚁蛛（Toxeus magnus）。为了更好地照顾宝宝，这些妈妈竟神奇地演化出了节肢动物中极为罕见的哺乳行为。

因为会产奶，上过新闻的大蚁蛛

（图片来源：aaas.org）

大自然不是宁静的伊甸园，而是充满挑战的生存战场。在这个战场中，母爱是一把温柔但有力的武器。可能有人觉得母爱是高等动物才会拥有的复杂情感；但无论是小虫子还是大猩猩，无论是r选择还是K选择，不同物种的繁殖策略都有共同的目的——为了后代的存活，为了种群的延续，这也是万物生生不息繁荣昌盛的根基。

参考文献：

[1] Anna K, Snyder RV, et al. "Wigglesworthia morsitans" Folate (Vitamin B9) Biosynthesis Contributes to Tsetse Host Fitness[J]. Applied & Environmental Microbiology, 2015.

[2] Benoit JB, Attardo GM, Baumann AA, et al. Adenotrophic Viviparity in Tsetse Flies: Potential for Population Control and as an Insect Model for Lactation[J]. Annual Review of Entomology, 2015, 60(1):351.

[3] Haines LR, Vale GA, Barreaux A, et al. Big Baby, Little Mother: Tsetse Flies Are Exceptions to the Juvenile Small Size Principle[J]. BioEssays, 2020, 42(11).

[4] Scolari F, Attardo GM, Aksoy E, et al. Symbiotic microbes affect the expression of male reproductive genes in Glossina m. morsitans[J]. BMC Microbiology, 2018, 18(S1).

[5] Vreysen M, Seck MT, Sall B, et al. Tsetse flies: Their biology and control using area-wide integrated pest management approaches[J]. Journal of Invertebrate Pathology, 2013, 112:S15-S25.

[6] https://en.wikipedia.org/wiki/Tsetse_fly

[7] https://theconversation.com/bloodthirsty-tsetse-flies-nurse-their-young-one-live-birth-at-a-time-understanding-this-unusual-strategy-could-help-fight-the-disease-they-spread-141864

[8] https://www.advancedsciencenews.com/meet-the-tsetse-fly-the-supermom-of-the-insect-world/

[9] https://www.kqed.org/science/1956004/a-tsetse-fly-births-one-enormous-milk-fed-baby

作者：葛应强

文章首发于科学大院，仅代表作者观点，不代表科学大院立场。

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